{"id":1244,"date":"2021-06-29T20:08:08","date_gmt":"2021-06-29T20:08:08","guid":{"rendered":"https:\/\/sites.icb.ufmg.br\/leeb\/?p=1244"},"modified":"2021-06-29T21:36:22","modified_gmt":"2021-06-29T21:36:22","slug":"como-as-especies-irao-reagir-as-mudancas-climaticas","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/sites.icb.ufmg.br\/leeb\/como-as-especies-irao-reagir-as-mudancas-climaticas\/","title":{"rendered":"Como as esp\u00e9cies ir\u00e3o reagir \u00e0s Mudan\u00e7as Clim\u00e1ticas"},"content":{"rendered":"\n<p>Em dezembro de 2015, l\u00edderes pol\u00edticos e cientistas de v\u00e1rios pa\u00edses reuniram-se em Paris, na 21<sup>a<\/sup>&nbsp;Confer\u00eancia do Clima (COP-21), para debater as condi\u00e7\u00f5es clim\u00e1ticas atuais e definir um novo acordo internacional sobre o clima. O&nbsp;<a href=\"http:\/\/unfccc.int\/resource\/docs\/2015\/cop21\/eng\/l09.pdf\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">Acordo de Paris<\/a>&nbsp;foi assinado por 195 pa\u00edses, que se comprometeram a investir em tecnologias limpas e reduzir as emiss\u00f5es de gases de efeito estufa para manter o aquecimento global abaixo de 2 \u00b0C (ver \u2018O \u2018clima\u2019 do Acordo de Paris\u2019, em CH 333).<\/p>\n\n\n\n<p>A presen\u00e7a de gases de efeito estufa na atmosfera tem aumentando cada vez mais nas \u00faltimas d\u00e9cadas. Desde o in\u00edcio da Revolu\u00e7\u00e3o Industrial, em 1760, a concentra\u00e7\u00e3o de CO2 cresceu mais de 30% \u2013 de 280 ppm (partes por milh\u00e3o) para cerca de 400 ppm nos dias atuais. A taxa de aumento tamb\u00e9m se acelerou desde que come\u00e7ou a ser acompanhada continuamente em 1958, passando de 0,7 ppm ao ano, na \u00e9poca do primeiro registro, para uma m\u00e9dia de 2,2 ppm anuais nas \u00faltimas d\u00e9cadas. Segundo o Painel Intergovernamental de Mudan\u00e7as do Clima (IPCC, na sigla em ingl\u00eas), at\u00e9 o fim do s\u00e9culo 21, a concentra\u00e7\u00e3o de CO2 pode chegar ao dobro da atual, atingindo cerca de 800 ppm.<\/p>\n\n\n\n<p>As principais causas desse crescimento alarmante est\u00e3o associadas \u00e0s emiss\u00f5es de- correntes da queima de combust\u00edveis f\u00f3sseis e \u00e0s mudan\u00e7as no uso do solo, como a transforma\u00e7\u00e3o de florestas em \u00e1reas agr\u00edcolas ou urbanas. Uma consequ\u00eancia do aumento da concentra\u00e7\u00e3o desses gases na atmosfera \u00e9 a eleva\u00e7\u00e3o da temperatura em at\u00e9 5 \u00b0C em algumas&nbsp; regi\u00f5es do planeta&nbsp; at\u00e9 o final do s\u00e9culo.<\/p>\n\n\n\n<p>O Painel Brasileiro de Mudan\u00e7as Clim\u00e1ticas, \u00f3rg\u00e3o nacional que avalia informa\u00e7\u00f5es cient\u00edficas sobre os aspectos relevantes dessas transforma\u00e7\u00f5es no Brasil, ressalta que \u00e9 esperada uma eleva\u00e7\u00e3o da temperatura de at\u00e9 6 \u00b0C na regi\u00e3o amaz\u00f4nica, al\u00e9m da redu\u00e7\u00e3o em 45% do volume de chuvas, no mesmo per\u00edodo. Essas altera\u00e7\u00f5es clim\u00e1ticas podem trazer diversas e catastr\u00f3ficas consequ\u00eancias, como ondas de calor e estiagens ou chuvas concentradas em determinados per\u00edodos.<\/p>\n\n\n\n<p>Tais fatores afetar\u00e3o a biodiversidade, as intera\u00e7\u00f5es entre esp\u00e9cies, a estrutura dos ecos- sistemas e a presta\u00e7\u00e3o de servi\u00e7os ambientais (benef\u00edcios obtidos dos ecossistemas), resultando em grandes \u2013 e talvez irrevers\u00edveis \u2013 impactos \u00e0 vida na Terra.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Simula\u00e7\u00e3o de ambientes&nbsp;<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p>Buscando entender o que ocorrer\u00e1 com as esp\u00e9cies ex- postas \u00e0s mudan\u00e7as clim\u00e1ticas, diversos grupos de pesquisa no mundo t\u00eam voltado seus estudos \u00e0 simula\u00e7\u00e3o de ambientes com as condi\u00e7\u00f5es previstas para o planeta at\u00e9 2100. Destacam-se os experimentos em c\u00e2maras de topo aberto (CTAs), como mostra a figura 1A, geralmente instaladas em casas de vegeta\u00e7\u00e3o, e os sistemas de enriquecimento de CO2 ao ar livre (FACE, na sigla em ingl\u00eas). Em A, estrutura de uma c\u00e2mara de topo aberto (CTA), com 1,53 m<sup>3<\/sup>, para cultivo de plantas sob condi\u00e7\u00f5es controladas de aumento de CO2 e temperatura. Em B, estrutura de um sistema de enriquecimento de CO2 ao ar livre (FACE), com 30 m de altura e 25 m de di\u00e2metro, em funcionamento em uma floresta nativa de eucaliptos na Austr\u00e1lia. (foto: Leandra Bordignon)<\/p>\n\n\n\n<p>As CTAs s\u00e3o geralmente usadas para experimentos mais controlados. J\u00e1 os sistemas FACE, de custo bem mais elevado, t\u00eam a vantagem de poderem ser instalados em ambientes abertos ou naturais, possibilitando avaliar os efeitos no ecossistema como um todo. Em ambos os casos, as condi\u00e7\u00f5es clim\u00e1ticas s\u00e3o controladas por sensores que regulam a concentra\u00e7\u00e3o de CO2 (cujo g\u00e1s \u00e9 fornecido por cilindros) e que, em alguns casos, tamb\u00e9m regulam o aumento da temperatura (mais 3 \u00b0C em rela\u00e7\u00e3o \u00e0 temperatura ambiente, por exemplo). Um computador interligado a esses sistemas armazena continuamente dados, como concentra\u00e7\u00e3o de CO2, temperatura e umidade.<\/p>\n\n\n\n<p>Estudos amplos em ambientes naturais ainda esbarram no elevado custo de instala\u00e7\u00e3o e manuten\u00e7\u00e3o desses sistemas. O \u00fanico experimento em floresta nativa encontra-se em andamento na Austr\u00e1lia (EUCFACE). Desde 2012, diversos estudos v\u00eam sendo realizados \u2013 da atua\u00e7\u00e3o dos micro-organismos do solo at\u00e9 a fisiologia dos eucaliptos nativos \u2013 na tentativa de desvendar o que ir\u00e1 acontecer naquele ecossistema caso as previs\u00f5es do IPCC se concretizem.<\/p>\n\n\n\n<p>Felizmente, outros dois grandes projetos de FACE em florestas nativas est\u00e3o previstos ainda para este ano: um no Reino Unido e outro na Amaz\u00f4nia brasileira (Amazon-FACE). Este \u00faltimo deve propiciar uma s\u00e9rie de descobertas importantes, uma vez que as re- ais consequ\u00eancias do aumento da concentra\u00e7\u00e3o de CO2 para organismos de florestas tropicais s\u00e3o ainda desconhecidas, lembrando que a Amaz\u00f4nia \u00e9 um dos ambientes mais ricos em esp\u00e9cies e dos mais relevantes na manuten\u00e7\u00e3o do clima global.<\/p>\n\n\n\n<p>Todavia, cabe relatar que os efeitos das mudan\u00e7as clim\u00e1ticas n\u00e3o s\u00e3o lineares, e conhecimentos obtidos nesse ambiente n\u00e3o ser\u00e3o necessariamente os mesmos em outros ambientes tropicais onde as esp\u00e9cies s\u00e3o diferentes e organizadas de maneiras distintas. Por exemplo, embora as esp\u00e9cies de plantas possam apresentar respostas similares ao aumento do CO2 e da temperatura \u2013 como altas taxas de crescimento \u2013, as consequ\u00eancias em um dado ecossistema podem ser o dom\u00ednio de uma esp\u00e9cie com caracter\u00edsticas invasoras, resultando em grandes problemas no funcionamento do ecossistema e at\u00e9 na extin\u00e7\u00e3o de esp\u00e9cies e perda da biodiversidade e de servi\u00e7os ecossist\u00eamicos.Estudos em diversas partes do globo t\u00eam mostrado que os efeitos do aumento do CO2 variam muito entre as esp\u00e9cies de plantas, mas costuma ocorrer um aumento da biomassa<\/p>\n\n\n\n<p>Estudos em diversas partes do globo t\u00eam mostrado que os efeitos do aumento do CO2 variam muito entre as esp\u00e9cies de plantas, mas costuma ocorrer um aumento da biomassa \u2013 como o n\u00famero maior de ramos e folhas \u2013 geralmente em fun\u00e7\u00e3o do incremento na fotoss\u00edntese. &nbsp;Por\u00e9m, a maior disponibilidade de \u00e1tomos de carbono (C) faz com que a grande parte das plantas acumule mais carboidratos em suas folhas, reduzindo a propor\u00e7\u00e3o de prote\u00ednas, pela dilui\u00e7\u00e3o do nitrog\u00eanio (N).<\/p>\n\n\n\n<p>A melhora na efici\u00eancia do uso de \u00e1gua \u00e9 uma resposta comum a praticamente todas as plantas que crescem sob aumento de CO2. A produtividade de algumas tamb\u00e9m pode aumentar com o incremento deste g\u00e1s na atmosfera. Mas, se essas plantas sofrerem estresse pela eleva\u00e7\u00e3o de temperatura \u2013 com ou sem d\u00e9ficit h\u00eddrico \u2013 em determinadas fases do desenvolvimento, o resultado pode ser devastador, comprometendo totalmente as colheitas.&nbsp; Esse \u00e9 um dos aspectos mais preocupantes, no contexto de mudan\u00e7as clim\u00e1ticas, por afetar diretamente a disponibilidade de alimentos e a seguran\u00e7a alimentarem da humanidade.&nbsp; Temendo que isso ocorra e gere uma crise mundial, l\u00edderes do mundo inteiro \u2013 baseados nas pesquisas de cientistas \u2013 assinaram o Acordo de Paris.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Efeitos em ecossistemas brasileiros<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p>Pesquisadores de algumas universidades e centros de pesquisa brasileiros v\u00eam realizando experimentos em CTAs e estruturas de MINIFACE (o mesmo princ\u00edpio de FACE, em configura\u00e7\u00f5es menores) a fim de conhecer os efeitos das mudan\u00e7as clim\u00e1ticas em esp\u00e9cies \u2013 nativas, invasoras e cultivadas \u2013 de interesse econ\u00f4mico. Entre os aspectos mais importantes a serem compreendidos, est\u00e3o as altera\u00e7\u00f5es no desenvolvimento e na fotoss\u00edntese das plantas, e a consequ\u00eancia disso para as esp\u00e9cies que interagem com elas.<\/p>\n\n\n\n<p>Estudos realizados com duas esp\u00e9cies nativas \u2013 o jatob\u00e1-da-mata (<em>Hymenaea cour-baril<\/em>), da floresta Amaz\u00f4nica, e uma esp\u00e9cie de bambu (<em>Aulonemia aristulata<\/em>), da mata atl\u00e2ntica \u2013 mostraram que, com o aumento do CO2, ambas apresentam taxas mais altas de fotoss\u00edntese e maior crescimento. O bambu tamb\u00e9m aumentou a toler\u00e2ncia \u00e0 seca. Com as mudan\u00e7as clim\u00e1ticas, o estabelecimento dessas esp\u00e9cies pode ser mais r\u00e1pido em seu ambiente natural, podendo tamb\u00e9m servir como um mecanismo eficiente de sequestro de carbono pela floresta. Por\u00e9m, o desenvolvimento r\u00e1pido do bambu poderia atrapalhar o crescimento de outras \u00e1rvores que ocorrem na mesmo \u00e1rea, alterando a composi\u00e7\u00e3o do ecossistema.<\/p>\n\n\n\n<p>Em rela\u00e7\u00e3o \u00e0s plantas nativas do cerrado, experimentos com duas esp\u00e9cies da fam\u00edlia das margaridas (<em>Viguiera discolor<\/em>&nbsp;e&nbsp;<em>Vernonia herbacea<\/em>) mostram que elas crescem mais quando a concentra\u00e7\u00e3o de CO2 aumenta.A eleva\u00e7\u00e3o do CO2 atmosf\u00e9rico aumentou a produ\u00e7\u00e3o e o armazenamento de frutanos nessas esp\u00e9cies, indicando que elas poder\u00e3o enfrentar melhor a seca em uma atmosfera com mais presen\u00e7a desse g\u00e1s<\/p>\n\n\n\n<p>Al\u00e9m disso, essas esp\u00e9cies s\u00e3o conhecidas por acumularem frutanos \u2013 compostos qu\u00edmicos naturais de prote\u00e7\u00e3o contra a seca e outros tipos de estresse.&nbsp;A eleva\u00e7\u00e3o do CO2 atmosf\u00e9rico aumentou a produ\u00e7\u00e3o e o armazenamento de frutanos nessas esp\u00e9cies, indicando que elas poder\u00e3o enfrentar melhor a seca em uma atmosfera com mais presen\u00e7a desse g\u00e1s.<\/p>\n\n\n\n<p>Entre as plantas cultivadas, a cana-de-a\u00e7\u00facar (<em>Saccharum of\ufb01cinarum<\/em>) apresentou, ao aumentar o CO2, maior crescimento e maior teor de sacarose (subst\u00e2ncia usada na fabrica\u00e7\u00e3o de a\u00e7\u00facar e \u00e1lcool) e menor concentra\u00e7\u00e3o de lignina (composto que confere resist\u00eancia e dureza \u00e0s c\u00e9lulas das plantas), sugerindo potencial das c\u00e9lulas para expans\u00e3o e acumula\u00e7\u00e3o de mais a\u00e7\u00facares. Tudo isso poderia aumentar a produtividade da cana em um cen\u00e1rio de mudan\u00e7as clim\u00e1ticas.<\/p>\n\n\n\n<p>Um experimento com o famoso feij\u00e3o carioca (<em>Phaseolus vulgaris<\/em>), que avaliou os efeitos do aumento de CO2 e da seca, verificou que esse g\u00e1s melhorou a efici\u00eancia do uso da \u00e1gua. &nbsp;Al\u00e9m disso, as plantas apresentaram maior crescimento, embora n\u00e3o tenha havido aumento na produtividade.<\/p>\n\n\n\n<p>Outro estudo sobre uma doen\u00e7a do feij\u00e3o-caupi (<em>Vigna unguiculata<\/em>) conhecida como o\u00eddio e causada por fungo (<em>Oidium<\/em>&nbsp;sp.) mostrou que o CO2 teve efeito positivo, diminuindo a severidade da doen\u00e7a. Nas plantas mantidas em ambiente com mais CO2, o ataque dos fungos foi mais ameno (33%), enquanto naquelas sem o aumento do g\u00e1s foi mais severo (71%).<\/p>\n\n\n\n<p>Pesquisas como essas feitas em outros pa\u00edses, com v\u00e1rias esp\u00e9cies e suas respectivas doen\u00e7as, apontam que o CO2 pode ter tanto efeitos positivos quanto negativos e neutros no processo de infec\u00e7\u00e3o de plantas.<img decoding=\"async\" alt=\"\" src=\"https:\/\/www.cienciahoje.org.br\/uploads\/ckeditor-ckfinder-integration\/uploads\/images\/mudan%C3%A7as03.jpg\"><\/p>\n\n\n\n<p>Nossa equipe no Laborat\u00f3rio de Ecologia Evolutiva e Biodiversidade da Universidade Federal de Minas Gerais tamb\u00e9m vem desenvolvendo pesquisas em CTAs a fim de entender os efeitos das mudan\u00e7as clim\u00e1ticas sobre as plantas nativas, invasoras e em culturas. Experimentos com uma esp\u00e9cie nativa do cerrado e da mata atl\u00e2ntica \u2013 a Baccharis dracun- culifolia, conhecida popularmente como alecrim-do-campo (figura 2) \u2013 avaliaram os efeitos da atmosfera enriquecida com CO2 no desenvolvimento das plantas e na diversidade de fungos endof\u00edticos \u2013 que vivem no interior das plantas e podem lhe trazer diversos benef\u00edcios (ver \u2018Fungos: amigos ou inimigos\u2019, em CH 252).<\/p>\n\n\n\n<p>As plantas cultivadas sob elevado CO2 cresceram mais, apresentando maior raiz, altura, n\u00famero de folhas e biomassa total. Por\u00e9m, a diversidade de fungos endof\u00edticos diminuiu drasticamente. Como esses organismos desempenham papel importante para a sa\u00fade das plantas, o aumento do g\u00e1s carb\u00f4nico poderia torn\u00e1-las mais suscet\u00edveis ao ataque de inimigos naturais e at\u00e9 comprometer sua adapta\u00e7\u00e3o ao ambiente.<\/p>\n\n\n\n<p>Outro estudo investigou os efeitos do aumento de CO2 e temperatura previsto para 2100 em duas esp\u00e9cies ex\u00f3ticas de braqui\u00e1ria (<em>Urochloa brizantha<\/em>&nbsp;e&nbsp;<em>Urochloa decumbens<\/em>), que j\u00e1 v\u00eam invadindo paisagens naturais no cerrado. A eleva\u00e7\u00e3o do CO2 e da temperatura resultou em maiores taxas de germina\u00e7\u00e3o e chances de estabelecimento no campo. Al\u00e9m disso, uma das esp\u00e9cies se tornou mais tolerante \u00e0 seca e \u00e0s ondas de calor. Provavelmente,&nbsp;essas plantas ter\u00e3o um potencial invasor ainda&nbsp;maior frente&nbsp;\u00e0s futuras&nbsp;altera\u00e7\u00f5es clim\u00e1ticas.Se medidas paliativas n\u00e3o forem tomadas, essa praga poder\u00e1 ter um efeito ainda mais devastador sobre a cultura no futuro<\/p>\n\n\n\n<p>Tamb\u00e9m foi avaliado o incremento de CO2 e temperatura na soja (<em>Glycine max<\/em>), nas suas intera\u00e7\u00f5es com fungos endof\u00edticos e com uma das suas principais pragas, a lagarta&nbsp;<em>Spodoptera frugiperda<\/em>. Embora altas temperaturas possam comprometer o desenvolvimento da cultura por afetar o processo de fotoss\u00edntese, o aumento do CO2 favoreceu o crescimento das plantas. Entretanto, uma an\u00e1lise nutricional das folhas revelou que o conte\u00fado de nitrog\u00eanio diminuiu, tornando-as menos nutritivas. Isso poder\u00e1 interferir na alimenta\u00e7\u00e3o dos insetos (praga) que delas se alimentam. Para verificar essa hip\u00f3tese, oferecemos \u00e0s lagartas de&nbsp;<em>Spodoptera<\/em>&nbsp;discos de folhas cultivadas com e sem aumento de CO2, e verificamos que as lagartas consumiram 45% mais folhas cultivadas com CO2 elevado.<\/p>\n\n\n\n<p>Essas observa\u00e7\u00f5es experimentais indicam que, se medidas paliativas n\u00e3o forem tomadas, essa praga poder\u00e1 ter um efeito ainda mais devastador sobre a cultura no futuro. J\u00e1 o n\u00famero de esp\u00e9cies de fungos endof\u00edticos diminuiu drasticamente; alteraram-se as esp\u00e9cies presentes em folhas de soja quando as plantas foram cultivadas com mais CO2 e maior temperatura. Novamente, esses dados apontam que algumas esp\u00e9cies de fungos n\u00e3o conseguem sobreviver em plantas expostas a tais condi\u00e7\u00f5es clim\u00e1ticas, o que tamb\u00e9m pode ter efeitos dr\u00e1sticos no desempenho das esp\u00e9cies.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Cen\u00e1rio futuro&nbsp;<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p>Estudos como esses s\u00e3o de grande import\u00e2ncia, pois s\u00f3 de plantas o Brasil tem em seu territ\u00f3rio mais de 55 mil esp\u00e9cies (cerca de 22% da diversidade mundial), al\u00e9m de biomas bastante distintos. Pesquisas sobre os impactos do aumento de CO2 e temperatura realizados apenas em ambientes florestais ou com grupos espec\u00edficos de esp\u00e9cies n\u00e3o garantir\u00e3o que o conhecimento obtido possa ser aplicado a outras regi\u00f5es de import\u00e2ncia similar, como os cerrados e campos, os quais v\u00eam sendo destru\u00eddos em taxas at\u00e9 maiores do que a dos ambientes florestais.<\/p>\n\n\n\n<p>A preocupa\u00e7\u00e3o quanto ao futuro do planeta frente \u00e0s mudan\u00e7as clim\u00e1ticas aumentou o interesse em pesquisas cient\u00edficas nessa \u00e1rea, mas ainda h\u00e1 muito a ser feito para que possamos entender como as esp\u00e9cies ir\u00e3o se adaptar (ou n\u00e3o) ao novo cen\u00e1rio clim\u00e1tico.<\/p>\n\n\n\n<p>O estado de alerta \u00e9 mundial e crescente. A COP-21 marcou um momento decisivo na hist\u00f3ria, j\u00e1 que, pela primeira vez, todos os pa\u00edses envolvidos se comprometeram a combater a mudan\u00e7a do clima na Terra (incluindo os Estados Unidos, que n\u00e3o assinaram os acordos anteriores), mas a simples assinatura de um acordo n\u00e3o garante que as metas sejam atingidas. \u00a0Assim, a amplia\u00e7\u00e3o desses estudos \u00e9 fundamental e urgente para que possamos eficientemente nos adaptar e investir na mitiga\u00e7\u00e3o dos impactos das mudan\u00e7as clim\u00e1ticas.<\/p>\n\n\n\n<p><strong>Leandra Bordignon<\/strong><br>Laborat\u00f3rio de Ecoanatomia e Ecologia Vegetal,<br>Centro Multidisciplinar,<br>Universidade Federal do Acre (campus Floresta)<br><strong>Geraldo Wilson Fernandes e<br>Yumi Oki<\/strong><br>Laborat\u00f3rio de Ecologia Evolutiva e Biodiversidade,<br>Instituto de Ci\u00eancias Biol\u00f3gicas,<br>Universidade Federal de Minas Gerais<br><strong>Ana Paula de Faria<\/strong><br>Laborat\u00f3rio de Fisiologia Vegetal,<br>Instituto de Biologia,<br>Universidade Federal de Uberl\u00e2ndia.<\/p>\n\n\n\n<p>Acesse o artigo em: <a href=\"https:\/\/cienciahoje.org.br\/artigo\/como-as-especies-irao-reagir-as-mudancas-climaticas\/\">https:\/\/cienciahoje.org.br\/artigo\/como-as-especies-irao-reagir-as-mudancas-climaticas\/<\/a><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Em dezembro de 2015, l\u00edderes pol\u00edticos e cientistas de v\u00e1rios pa\u00edses reuniram-se em Paris, na 21a&nbsp;Confer\u00eancia do Clima (COP-21), para&hellip;<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":1245,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_jetpack_newsletter_access":"","_jetpack_dont_email_post_to_subs":false,"_jetpack_newsletter_tier_id":0,"_jetpack_memberships_contains_paywalled_content":false,"_jetpack_memberships_contains_paid_content":false,"footnotes":"","jetpack_post_was_ever_published":false},"categories":[24],"tags":[],"class_list":["post-1244","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-divulgacao-cientifica"],"yoast_head":"<!-- This site is optimized with the Yoast SEO plugin v22.9 - 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